Математическая модель микоризы

┌─────────────────────────────────────────────────────────────┐
│                     МОДЕЛЬ B: три блока                     │
├─────────────────┬───────────────────────┬───────────────────┤
│   БЛОК 1        │      БЛОК 2           │     БЛОК 3        │
│  Диффузия       │  Разложение лигнина   │   Рост гриба      │
│  фермента       │  ферментами           │                   │
│                 │                       │                   │
│ Гриб выделяет  │ Лакказа в опилках     │ Мономеры лигнина  │
│ лакказу в       │ разрушает лигнин      │ всасываются        │
│ опилки          │ (полимер → мономеры)  │ грибом → рост     │
│                 │                       │                   │
│ W_flac_m →      │ W_lyg_pol →           │ W_lyg_mon →       │
│ W_flac_c        │ W_lyg_mon             │ W_Fung            │
└─────────────────┴───────────────────────┴───────────────────┘
     ↑ лакказа идёт из гриба в опилки    ↑ мономеры идут
       (диффузия по закону Фика)           из опилок в гриб

EcM(t) = ErM(t),   если pH < 5.3   → хвойный лес, эрикоидный режим
         Endo(t),  если pH ∈ [5.3, 6.5] → смешанный/широколиственный лес
         0,        если pH > 6.5   → луг/кустарники (AM-режим)

// ── БЛОК 1: Диффузия лакказы из гриба в опилки ──────────────────
// Закон Фика: фермент движется из области высокой концентрации
// (внутри гриба) в область низкой (опилки).
// MC_Seff — эффективная площадь соприкосновения гриба с опилками (м²)
// Z_flac_mc — коэффициент диффузии (скорость перехода)
// U__flac_mc — максимальная разница концентраций между грибом и опилками
// C_flac_m — концентрация лакказы внутри гриба
// C_flac_c — концентрация лакказы в опилках
U_M_C_lyg_fer = Z_flac_mc * (U__flac_mc * C_flac_m - C_flac_c) * MC_Seff
 
// ── БЛОК 2: Разложение лигнина ────────────────────────────────────
// Формула Михаэлиса: скорость разложения зависит от
// концентрации лигнина C_lyg_c и активности фермента Vmax_lyg.
// При C_lyg_c >> Ks05 — скорость близка к максимальной.
// При C_lyg_c << Ks05 — скорость пропорциональна концентрации.
// V_c — объём опилок (м³)
U_cc_lyg = V_c * Vmax_lyg * C_lyg_c / (Ks05 + C_lyg_c)
 
// ── БЛОК 3: Рост гриба ────────────────────────────────────────────
// Та же формула Михаэлиса, но для роста:
// W_lyg_mon — «пища» гриба (мономеры лигнина),
// W_Fung    — текущая масса гриба (чем больше гриб, тем быстрее растёт),
// k_lag     — скорость роста (0.01 в лаг-фазе → 0.9 после привыкания),
// Km_fung   — «порог насыщения»: при W_lyg_mon = Km_fung рост вполсилы.
// ИЗМЕНЕНИЕ: добавлена pH-поправка respFunPH из Модели A.
// При pH=6.0 → respFunPH=1.0 (без изменений).
// При pH=4.5 → respFunPH < 1.0 (рост замедляется).
growth = 3 * k_lag * W_Fung * W_lyg_mon / (W_lyg_mon + Km_fung)
       * respFunPH(pH_ext) * respFunT(T)
 
// Дыхание: гриб тратит на поддержание жизни в k_Resp=6 раз больше,
// чем на прирост биомассы.
respiration = k_Resp * W_Fung * growth
 
// НОВОЕ: гриб выделяет H⁺ при разложении лигнина → закисляет почву.
// k_acid_Endo — коэффициент закисления (подлежит калибровке).
Hplus_out = k_acid_Endo * U_cc_lyg

// melanin_content — доля меланина (0 = нет меланина, 1 = только меланин)
// Начальное значение — proxy по Cenococcum geophilum
melanin_content_ErM = 0.25   // 25% от сухого веса гиф
 
// Меланин тормозит разложение мёртвых гиф (некромассы).
// k_decomp_base — базовая скорость разложения без меланина.
// K_mel — насколько сильно меланин замедляет разложение.
// Чем больше меланина, тем медленнее k_decomp_ErM.
k_decomp_ErM = k_decomp_base / (1 + melanin_content * K_mel)

String currentEcMMode;  // "ErM" или "Endo"

// На старте симуляции определяем, в каком режиме начинать
if (pH_ext < 5.3) {
    currentEcMMode = "ErM";   // стартуем в кислой среде → ErM
} else {
    currentEcMMode = "Endo";  // стартуем в умеренно-кислой → Endo
}

// Единственный порог pH — граница 5.3 (Brand et al. 1986)
// Ниже 5.3 — ErM, выше или равно 5.3 — Endo.
// Гистерезис (разные пороги туда и обратно) на этом этапе не реализуется.
double threshold = 5.3;
 
if (currentEcMMode.equals("ErM") && pH_ext >= threshold) {
    currentEcMMode = "Endo";   // pH вырос → переходим в Endo-субрежим
} else if (currentEcMMode.equals("Endo") && pH_ext < threshold) {
    currentEcMMode = "ErM";    // pH упал → переходим в ErM-субрежим
}

// В каждый момент времени активны параметры ТОЛЬКО одного режима.
// CUE — эффективность углерода (сколько из полученного идёт в рост)
// turnover — скорость обновления мицелия (1/средний срок жизни гифы)
// k_acid — коэффициент закисления почвы этим грибом
// f_carbon — доля фотосинтата, забираемая у растения
 
double activeCUE      = currentEcMMode.equals("ErM") ? CUE_ErM      : CUE_Endo;
double activeTurnover = currentEcMMode.equals("ErM") ? turnover_ErM : turnover_Endo;
double activeKacid    = currentEcMMode.equals("ErM") ? k_acid_ErM   : k_acid_Endo;
double activeFcarbon  = currentEcMMode.equals("ErM") ? f_carbon_ErM : f_carbon_Endo;

┌─────────────────────────────────────────────────────────────┐
│               STATECHART FungalModule                       │
│                                                             │
│   ┌──────────────┐          ┌────────────────────────────┐ │
│   │              │  pH<6.5  │          EcM               │ │
│   │      AM      │ ──────► │  ┌──────────┬──────────┐   │ │
│   │ (арбускуляр- │  И       │  │  Endo    │   ErM    │   │ │
│   │  ная микори- │ W_Fung   │  │ pH≥5.3   │ pH<5.3   │   │ │
│   │  за, луг)    │ >порог   │  │          │          │   │ │
│   │              │ ◄─────── │  └──────────┴──────────┘   │ │
│   └──────────────┘  pH>6.5 └────────────────────────────┘ │
└─────────────────────────────────────────────────────────────┘

// pHtrigger: почва достаточно закислилась для EcM (pH упал ниже 6.5)
boolean pHtrigger = (pH_ext < 6.5);
 
// w0trigger: в системе достаточно «зёрен» нового типа гриба,
// чтобы они смогли закрепиться. Без этого — даже при правильном pH
// переход не произойдёт. Именно это объясняет, почему при засолении
// чернозёмов в Воронежской области AM сама не переходит в EcM:
// EcM-грибов там физически нет в нужном количестве.
boolean w0trigger = (W_Fung > w0m_threshold);  // порог: 20–30 г (калибровать)
 
if (currentState == AM && pHtrigger && w0trigger) {
    transitionToEcM();  // оба условия выполнены → переходим в EcM
}

if (currentState == EcM && pH_ext > 6.5) {
    transitionToAM();
}

// pH меняется под действием трёх факторов.
// B(pH) — буферная ёмкость: чем выше, тем медленнее меняется pH.
// Знак минус перед первыми двумя слагаемыми — они закисляют (снижают pH).
// Знак плюс перед третьим — выветривание минералов подщелачивает.
 
dpH/dt = (1 / B(pH)) * [
    - alpha_fung * Hplus_out    // вклад гриба в закисление
    - alpha_litter * Q_litter   // вклад опада (выше для хвойного опада)
    + alpha_weather * W_alk     // выветривание горных пород → щёлочь
]
 
// Буферная ёмкость по сигмоидной формуле (JCU 2024).
// При pH около 5–6 буфер максимален: почва сильнее всего сопротивляется.
// При очень низком pH (< 4.5) буфер иссякает — pH начинает падать быстрее.
B(pH) = B_min + (B_max - B_min) / (1 + exp(-s * (pH - pH_infl)))

// Чем больше f_carbon (доля, ушедшая грибу), тем меньше
// углерода остаётся растению для роста.
// beta_N * N_transfer — польза от гриба: азот, который гриб добывает
// из почвы и передаёт растению (стимулирует рост).
// r_p * Wp — потери на дыхание и листопад.
 
dWp/dt = (1 - f_carbon) * PS * Y_p + beta_N * N_transfer - r_p * Wp

// f_min — доля при минимальной биомассе гриба (луг, AM ≈ 4%)
// f_max — максимальная доля (хвойный лес, ErM ≈ 35%)
// K_f — биомасса гриба, при которой f_carbon = (f_min + f_max) / 2
// h — крутизна перехода (2–4): чем больше, тем резче скачок
f_carbon(Wm) = f_min + (f_max - f_min) * Wm^h / (K_f^h + Wm^h)
 
// Ориентировочные значения f_carbon для разных типов:
// AM  (луг):              f ≈ 0.04–0.06 (4–6%)  — Treseder 2018
// Endo (широколиственный): f ≈ 0.11–0.13 (11–13%) — Hobbie 2006; Hawkins 2023
// ErM (хвойный):          f ≈ 0.035 (3.5%)       — Hawkins 2023